bacteriën

Introductie

bacteriën (van het Griekse baktèrion = stok), eencellige organismen met een grootte van circa eenduizendste mm. Bacteriën behoren tot de oudste en meest voorkomende levensvormen op aarde. Op een kubieke centimeter huid zitten gemiddeld honderdduizend bacteriën. In een gram aarde zelfs miljarden, van honderden verschillenden soorten. Slechts een klein deel van de bacteriën is ziekteverwekkend.

Bacteriën spelen een belangrijke rol bij het afbreken van dood materiaal van planten en dieren, en staan daarmee aan de basis van allerlei recycleprocessen, zoals de zuurstofkringloop en de koolstofkringloop (zie ook biologisch afbreekbaar). Bacteriën zijn ook de enige organismen die stikstof uit de atmosfeer kunnen halen (zie stikstofkringloop). Zonder bacteriën zou er geen leven op aarde mogelijk zijn. Overigens bestaat het overgrote deel van het leven op aarde uit bacteriën. Mede omdat er veel bacteriën leven in de aardkorst, tot op vele kilometers diep. Bacteriën in de aardkorst leven van energie opgeslagen in anorganische verbindingen (zie sectie 4; voeding).

1. Plaats in de levende wereld

1.1 Prokaryoot versus eukaryoot

Bacteriën hebben geen celkern, en worden daarom prokaryote (van het Grieks pro = voor en karyo- = kern-) organismen genoemd. De verschillen tussen eukaryote organismen (zie cel § Bouw) en prokaryote organismen vormen de scherpste grens die er in de Levende Wereld te trekken is. Het eerste leven op aarde, dat zo’n 4 miljard jaar geleden is ontstaan (zie ook evolutie was prokaryoot. Pas 2 miljard jaar later zijn de eukaryoten ontstaan, en daaruit uiteindelijk ook de mens. Waarom dit zo lang duurde en hoe dit is gebeurd, is in nevelen gehuld. Wel is het waarschijnlijk dat eukaryoten voortgekomen zijn uit een zeer innige samenwerking tussen verschillende prokaryoten (zie ook endosymbiose). Eén van de samenwerkende prokaryoten heeft zich uiteindelijk ontwikkeld tot het mitochondriën. Deze energiefabrieken hebben er voor gezorgd dat eukaryoten zich los konden weken van de energetische beperkingen waar prokaryoten nu nog steeds mee te maken hebben. Prokaryoten zijn waarschijnlijk vanwege energetische aspecten klein en eencellig gebleven, maar daarom niet minder succesvol.

Feit is dat bacteriën gewoon zijn blijven bestaan naast de eukaryoten, en al 4000 miljoen jaar de aarde bevolken. In deze tijd hebben zij elke denkbare niche op aarde weten te benutten en worden zij overal waar men maar kijkt gevonden. Bacteriën leven zelfs op de meest levensonvriendelijke plekken, zoals in de reactor van kerncentrales, in gifstorten, in heetwaterbronnen en in opgedroogde zoutmeren waar het nooit regent. Ook in de ruimte blijken bacteriën te kunnen overleven. Veel van deze extremofiele prokaryoten zijn echter zogenaamde archaea.

1.2 Diversiteit en naamgeving

Er bestaat en grote verscheidenheid aan prokaryote organismen, wat in het verleden al tot vele herschikkingen in de naamgeving heeft geleid. Zo gebruikte men vroeger de term Blauwwieren voor wat tegenwoordig Cyanobacteriën worden genoemd. Nieuwe moleculaire biologische technieken hebben geleid tot het besef dat levensvormen die op het eerste gezicht veel verschillen in wezen juist veel op elkaar lijken, bijvoorbeeld in de manier waarop hun genetische informatie is georganiseerd.

Des te opvallender is het dat er sinds de jaren tachtig regelmatig onbekende, met name extremofiele eukaryoten worden gevonden die juist op DNA-niveau toch enorm blijken te verschillen van bacteriën. Veel van deze levensvormen rekende men in eerste instantie tot een nieuwe groep, de Archaeabacteriën (van het Griekse archaikos = primitief). Deze Archaeabacteriën zijn echter zo afwijkend dat veel wetenschappers de archea inmiddels in een apart domein indelen. De verschillen beperken zich overigens niet alleen tot de opbouw van hun DNA en genen, maar ook de ribosomen en de celwand van archaea zijn fundamenteel verschillend opgebouwd ten opzichte van bacteriën (zie verder sectie 3; indeling). Met name het werk van de Amerikaanse bacterioloog Karl Woese heeft er toe bijgedragen dat de levende wereld tegenwoordig wordt ingedeeld in 3 domeinen; de bacteriën, de archaea, en de eukaryoten. Het domein der eukaryoten wordt hierbij nog wel vaak weer onderverdeeld in protista, fungi, planten en dieren (zie ook organisme). Virussen en andere infectieuze partikels als prionen worden over het algemeen niet als levende organismen beschouwd, alhoewel ook hier recente ontdekkingen twijfel zaaien over dit standpunt.

Al met al is het eigenlijk onduidelijk of we wel kunnen zeggen wat leven precies is, en waar grenzen moeten liggen, als er al grenzen zijn. Het laatste woord in de discussie over de classificatie van het leven, en de prokaryoten in het bijzonder, is in ieder geval nog lang niet gezegd. Ook al omdat op dit moment nog steeds maar een klein deel van al het leven op aarde ontdekt is, of wacht op beschrijving.

2. De bacteriële cel

2.1 Vorm

In vergelijking met de vormenrijkdom die aangetroffen wordt bij hogere organismen en ook bij de protisten, is de morfologische verscheidenheid bij bacteriën tamelijk gering.

Vele bacteriesoorten zijn gewoonlijk ééncellig. De cel kan bolvormig zijn (een coccus of kok), maar veelal is het een staafje. Gekromde staafjes noemt men vibrio's (kommavormig) en spirillen (spiraalvormig). Spirocheten zijn spiraalvormige bacteriën met een flexibele celwand.

Meercelligheid komt ook voor bij bacteriën. De grens tussen één- en meercelligheid is niet altijd scherp te trekken, doordat 'meer'celligheid soms in feite niets anders is dan het losjes bij elkaar zitten van verscheidene cellen. Bovendien is er in de meeste gevallen bij meercelligheid geen sprake van een duidelijke celdifferentiatie, al treft men wel een beperkte differentiatie aan bij actinomyceten en bij cyanobacteriën, die heterocysten vormen. Ook cultures van sommige overwegend ééncellig voorkomende bacteriën kunnen verschillende celtypen bevatten, soms ten gevolge van de merkwaardige levenscyclus die de bacterie doormaakt bij de vermenigvuldiging (bijvoorbeeld Hyphomicrobium), en soms door het optreden van sporevorming (overgang in ruststadium, zie spore [bacteriologie]). Prokaryote samenlevingsvormen bestaan ook vaak uit verschillende soorten bacteriën waartussen een uitgebreide uitwisseling van voedingsstoffen en genetisch materiaal bestaat. Op deze manier zijn bijvoorbeeld bacteriële matten, zoals te vinden in elk gootsteenputje, wel te zien als een superorganisme dat vergelijkbaar is met een meercellige eukaryoot.

Op grond van de ruimtelijke rangschikking van de afzonderlijke kokken spreekt men van microkok (cellen onafhankelijk van elkaar), diplokok (cellen in paren en dikwijls omgeven door een slijmkapsel), stafylokok (delingen in twee dimensies; de kokken blijven samenhangen in druiventrosachtige conglomeraten), streptokok (cellen in ketentjes), en sarcina (delingen in drie dimensies, waardoor pakketjes ontstaan).